Е. В. Вульф. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ФЛОРЫ КРЫМА

Е. В. Вульф. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ФЛОРЫ КРЫМА

История вопроса.

Выяснение прошлого флоры и фауны, а тем самым и выяснение истории данной части земной поверхности является, с нашей точки зрения, основной задачей биолога, изучающего мир живых организмов, населяющих исследуемую страну.

Эти задачи не были чужды целому ряду исследователей Крыма и начиная с 60-х годов прошлого столетия в литературе о флоре и фауне Крыма, мы находим целый ряд гипотез и теорий, пытающихся пролить свет на их происхождение.

Теоретически мы можем себе представить три возможности происхождения флоры Крыма и все они в разное время и были высказаны:

1) Крым вначале третичного периода обособился в остров и это островное состояние для его горной флоры продолжает сохранятся и по сей день, так как степная часть Крыма, соединяющаяся с материковыми степями солончаковой зоной, является для большинства растительных видов не меньшей преградой, чем волны океана.

2) Растительность Крыма совсем недавнего происхождения и история ее появления в Крыму разыгрывается на арене истории человечества (Талиев, 1900), т. е. она является в значительной степени заносной.

3) Крым в предшествующие геологические эпохи находился в соединении или составлял часть прилегающих к нему стран, отделенных от него сейчас водами Черного моря и имел общую с ними флору и фауну.

Островное происхождение флоры Крыма очень долго считалось вполне вероятным, благодаря значительному (sic!) проценту эндемичных видов. Известный исследователь флоры Крыма Христиан Стевен (1857 г.) насчитывал последних 135 видов и отмечал, что это количество значительно меньше того, которое можно было бы ожидать. По Аггеенко (1897 г.), эндемизм Крымской флоры выражался бы на основании этих данных одним эндемичным видом на 3 кв. мили и был бы только в три раза меньше эндемизма о. Крита.

Опубликование капитального исследования флоры Востока Boissier, более детальное ознакомление с флорой Кавказа и Южной России свело количество этих эндемнчных видов до 13, а вместе с тем и теория островного происхождения флоры Крыма потеряла свое основание и только относительно недавно в статье Шугурова2), к которой мы вернемся ниже, мы находим опять возврат к эгой гипотезе, но в ином ее освещении. Указания на возможность заноса растений в Крым, как фактора объясняющего заселение его растениями, мы находим впервые у Аггеенко (1898). Для объяснения нахождения в Крыму ряда растений, как Orchis punctulata, O. Comperiana, Alyssum umbelatum, помимо Крыма встречающихся еще лишь в Малой Азии, а также и в других местностях средиземно-морской области, он допускал возможность заноса их морским течением, называемым им Черноморским Гольфц-тремсм. Это течение идет из Мраморного моря к Тарханкуту, где раздваивается на дза течения, из которых одно направляется к Одессе, а другое обтекает Крымский полуостров и направляется к Кавказским берегам.

Возможность такого заноса едва ли может быть для кого либо вероятной. не гозэря уже о том. что. как исследования показали, из Босфор?. в Черное море идет низовое течение, поверхностное же течение направляется как раз в обратном направлении из Черного моря в Босфор.

Значительно большую роль в заносе растений в Крым уделяет Талиев (1900 г.) деятельности человека. Выделив из общего числа растений, свойственных Крыму, те виды. которые имеют вполне определенные ареалы, а не являются видами повсеместно распространенными. Талиев указывает на средиземно-морской характер одних из них и азиатский — других. Первые могли быть занесены в Крым древними поселенцами Крыма, выходцами из стран Средиземно-морской области, вторые же попали в Крым с многочисленными полчищами азиатских кочевников, начиная от гунов и готов и кончая татарами, а также благодаря торговым сношениям с Азией, шедшим через Крымский полуостров. Отсюда можно предположить, что эта часть флоры Крыма совсем недавнего происхождения, что ее история одновременна с историей человеческих поселений в Крыму, и именно характером последних и определяется азиатский и средиземноморский характер ее. Этой точке зрения может быть противопоставлен ряд возражений, на которых мы сейчас останавливаться не будем, укажем лишь, что не отрицая роли заноса в распространении отдельных растений, тем не менее она не может нас удовлетворить, так как, как будет указано ниже, мы имеем здесь дело не с отдельными видами, а с совокупностью целой флоры. Все это заставляет нас отказаться от такой значительной роли человека в заселении Крыма растениями и искать объяснения ему в третьем предположении — именно в ранее существовавшем соединении Крыма с прилегающими странами.

Такая связь напрашивается прежде всего с Кавказом, отделенным сейчас от Крыма лишь узким Керченским проливом и, действительно, первая, ясно формулированная гипотеза происхождения живого населения Крыма, принадлежащая зоологу Кесслеру 3), старается установить связь с Кавказом, через которую проник в Крым благородный олень и дикая коза. Эта связь в ледниковый или послеледниковый период прекратилась, на что указывает отсутствие в Крыму целаго ряда свойственных Кавказу животных.

Зта гипотеза кавказского пути — via caucasica заселения Крыма организмами нашла себе дальнейшее развитие и обоснование в работах Кеппена (1885). Последний на основании изучения, главным образом, древесной растительности, пришел к выводам, что лесная растительность как Крыма, так и Кавказа не могла проникнуть из лесной полосы Средней России из-за разделяющих их солонцеватых степей. Согласно его взглядам, большая часть лесной флоры Крыма, более 90%, проникла сюда с Кавказа во время существовавшего в третичном периоде соединения Крыма и Кавказа, или же значительно позже через замерзший Керченский пролив, последнее касается, главным образом, животных. В третичном периоде Крымские горы являлись непосредственным продолжением Кавказского хребта, от которого они впоследствии были отделены Керченским проливом и долго оставались островом, лишь в конце третичного периода соединившимся с южно-русскими степями.

Островное состояние горного Крыма доказывается, по Кеппену, большим количеством эндемичных видов и отсутствием в Крыму лесных растений общих Средней России и Кавказу. Таковы: обыкновенный можжевельник — luniperus communis, два вида клена — Acer pseudoplatanus и lataricum, черемуха — Prunus Padus, Rosa cinamomea, четыре вида — Ribes (R. nigrum, alpinum, rubrum и grossularia), жимолость-Lonicera xylosteum, Daphne mezereum, берест — Ulmus montana (?), ольха — Alnus incana, Empetrum nigrum, Vaccinium myrtillus и V. Vitis idaea, Arctostaphylos uva ursi, а также ряд животных — как белка, соня и др. Но несмотря на это, большое количество общих Крыму и Кавказу лесных видов и нахождение в Крымских лесах разновидностей благородного оленя и дикой козы, считавшихся Кеппеном кавказскими, заставляет его считать, что Крым и Кавказ составляют одну растительную область.

Реликтовый эндемизм крымской флоры, как мы уже видели, оказался значительно меньшим, чем это первоначально предполагалось, геологические данные опровергли, как мы это еще увидим, связь Крымских гор с главным Кавказским хребтом и, кроме того, на основании исследований Браунера4) выяснилось, что крымский олень является разновидностью не кавказского, а средиземноморского оленя. Но уже и в то время эта теория не могла дать ответа на все предъявлявшиеся к ней требования. К числу последних относится необходимость объяснить нахождение в Крыму ряда средиземноморских видов, не встречающихся на Кавказе.

С этим затруднением столкнулся еще и сам Кеппен, высказавший предположение, что некоторые из крымских рептилий должны быть переселенцами с Балканского полуострова. Еще раньше Кесслер, констатируя разницу в фауне севера и юга Черного моря, высказал предположение о возможности существования соединения Крыма с Балканским полуостровом.

Но эта гипотеза существования еще одного пути заселения Крыма живыми организмами — Балканского — via balcanica была обоснована зоологом Никольским 5) автором первой сводки фауны Крыма. На основании тех же соображений, какими пользовались Кесслер и Кеппен, Никольский рисовал себе прошлое горного Крыма таким образом, что в конце третичного и в начале четвертичного периодов Крым находился в соединении с Кавказом, Южной Россией и Балканским полуостровом, с последним соединение шло по линии мыс Эмине на Балканском полуострове и мыс Сарыч в Крыму.

С наступлением ледникового периода, ледники, спустившиеся с кавказского хребта, покрыли отчасти и Таврические горы и уничтожили большую часть древних поселенцев Крыма. С исчезновением ледников образовался Керченский пролив, произошло разъединение с Балканским полуостровом и, наконец, воды залили степную часть Крыма, превратив его горную часть в остров. Остатками древняго населения Крыма являются все эндемичные виды и разновидности, представляющие из себя ничто иное, как переходные формы между обыкновенными средне-европейскими видами и малоазиатскими или средиземно-морскими видами, а также и все переселенцы с Балканского полуострова. С образованием связи с южной Россией открылся путь для заселения Крыма степными видами, для которых солонцы Перекопского перешейка не являлись препятствием.

Помимо целого ряда возражений на эту гипотезу, возникших впоследствии и у самого автора, к которым мы еще вернемся, прежде всего возникает сомнение в возможности уничтожения древних поселенцев Крыма ледниками, так как в Крыму нигде не наблюдаются следы последних.

Дальнейшее развитие вопроса о происхождении флоры Крыма выразилось в постепенном отказе от Кавказского пути и замене его почти исключительно Балканским.

Обоснование последнего в отношении заселения Крыма растениями принадлежит ботанику Аггеенко (1897), много работавшему над изучением флоры Крыма. Воспользовавшись данными геологии, а также и большим знакомством с флорой окружающих Крым стран, Аггеенко пришел к заключению, что флора Крыма заселила его по четырем путям:

1) все вечно-зеленые формы, из которых некоторые как Ruscus aculeatus, Cistus creticus и др. встречаются также на Кавказе, но не растут в восточной части Крыма, другие как Ruscus hypoglossum, Rhamnus alaternus на Кавказе не встречаются, также ряд других растений, свойственных главным образом Южному Крыму и на Кавказе не встречающихся — перешли в Крым по существовавшей еще в олигоцене связи Балкан с Крымом;

2) и 3) — растения встречающиеся только в Крыму и на Кавказе, как Medicago cretacea, Hedysarum tauricum, Asperula taurica, Solenanthus Biebersteinii и др., а также все лиственные деревья с опадающей листвой — Populus alba, P. tremula, Fagus silvatica, Quercus, Robur, Alnus glutinosa, Acer opulifolium, A. campestre проникли в Крым с Кавказа двумя путями и в разное время. Сначала проникли в Крым последние из указанных растений по предполагаемому соединению Крыма и Кавказа к югу от Керченского и Таманского полуостровов, существовавшему в нижнем плиоцене — в понтическую эпоху, первые же проникли позже в конце плиоцена, благодаря связи между Керченским и Таманским полуостровами, которая возможно существовала втечение короткого времени, при чем для этих растений степи восточного Крыма не могли служить препятствием к расселению; 4) по четвертому пути, через Перекопский перешеек переселились в Крым все населяющие его степные виды.

Но указанными четырьмя путями все же не может быть объяснено нахождение в Крыму всех растений: к таким относятся виды помимо Крыма: 1) встречающиеся лишь еще в Южной Европе, 2) растущие в некоторых пунктах Южной Европы и в Малой Азии, и, наконец, 3) такие, которые помимо Крыма встречаются только в Малой Азии. Для этих растений Аггеенко допускает и другие пути переселения, которые он не указывает, хотя и допускает возможность их заноса, о чем уже было сказано. Островное состояние Крыма Аггеенко отвергает и объясняет наличие немногих Крымских эндемиков или их образованием в послетретичное время, или возможностью их нахождения в смежных с Крымом странах, или же, наконец, тем что они в этих странах вымерли.

Если Кеппен в последней редакции своей теории признавал существование в третичном периоде лишь связи Крыма с Кавказом, так что согласно его мнения Крым являлся как бы полуостровом Кавказа, то в работах главным образом зоологов, вышедших после исследований Аггеенко, мы видим как раз наоборот, полное отрицание связи Крыма с Кавказом и представление о Крыме третичного периода, как полуострове балкано-малоазиатской суши, соединявшимся с Балканским полуостровом по линии мыс Эмине (Балканский полуостров) и мыс Сарыч (Крым).

Эта точка зрения была формулирована и наиболее полно выражена в статье А. П. Семенова (Тяньшаньского) (1899) «Несколько соображений о фауне и флоре Крыма». На основании анализа ареалов распространения характерных для Крыма видов позвоночных и насекомых, он приходит к заключению, что они указывают не на связь с Кавказом, а именно на связь с Балканским полуостровом и Малой Азией или же вообще со Средиземноморской областью.

Из полученных данных Семенов-Тяньшаньский делает следующие выводы: 1) «горы Таврического полуострова, по крайней мере во времена кайнозойской эры, не находились ни разу в непосредственной связи с Главным Кавказским хребтом вследствие чего в Крыму нет ни животных, ни растений воспринятых непосредственно с Кавказа» (стр. 19), за исключением немногих растений, как Medicago cretacea М. В., Hedysarum tauricum Pall. и Asperula taurica Pacz., которые «не будучи ни исключительно горными, ни лесными видами, легко могли проникнуть в Крым в плиоценовую эпоху через Керченский и Таманский полуострова во время непродолжительной их связи», (стр. 9); 2) «горная часть Крыма представляет дошедший до нас в почти неизменном виде обломок балкано-малоазиатской природы со свойственными ей, хотя и сильно обедненными, фауной и флорой» (стр. 19), на что указывает и близость всех эндемичных видов и форм животных к балкано мало-азиатским видам; 3) «связь гор Крыма с балкано-малоазиатской сушей продолжалась по крайней мере до конца третичного периода, на что указывает слабый, преимущественно реликтовый эндемизм фауны в флоры Крыма» (стр. 19); тогда можно допустить, что все лиственные породы деревьев, которые Аггеенко выводит с Кавказа, проникли в Крым также с Балканского полуострова, как и вечно зеленые формы. Это доказывается еще и многими отрицательными ботаническими фактами, напр. отсутствием в Крыму кавказской пихты {Abies Nordmanniana Stev.), обыкновенного можевельника (Juniperus communis L.), кавказской ели (Picea orientalis L.), Uaccinium arctostaphylos L.) и особенно тем, что Кавказу, по исследованиям Липского, свойствен не западно-европейский бук Fagus silvatica L., а особый вид F. orientalis (стр. 9); 4) немногие, вполне эндемичные виды Крымской фауны, представляют из себя «отживающие формы, пользовавшиеся некогда более обширным распространением, образование которых могло совершиться задолго до отделения Крыма от Балканского полуострова» (стр. 19); 5) общие Кавказу и Крыму животные и растения известны и для Балканского полуострова и Малой Азии или будут там открыты, или же степь не могла служить им препятствием в расселении (стр. 18).

В 1910 году Сапегин (1910) опубликовал свою гипотезу заселения Крыма растениями, значительно отличающуюся от всех ранее существовавших. Если до сих пор двум путям —via caucasica и via balcanica придавалось особое значение, то в теории Сапегина почти исключительное значение придается южно-русскому пути — via austro-rossica. Исходя из того предположения, что геологические данные совершенно отвергают возможность связи с Кавказом и допускают такую связь для Балканского полуострова только для средняго и нижняго миоцена, Сапегин приходит к заключению, что такая отдаленная связь должна была бы отразиться на составе флоры Крыма в смысле значительно большей эндемизации ее видов, чем это наблюдается в настоящее время. Вследствие этого от миоценовой флоры в Крыму могло сохраниться до нашего времени лишь очень небольшое число форм, общих или родственных средиземноморским.

Малый эндимизм флоры Крыма заставляет также предположить, что эта флора проникла в Крым не раньше плиоцена, а так как в это время Крым находился в соединении только с Южной Россией, то мы должны принять для большей части его флоры via austro-rossica.

Допуская, что до ледникового периода юг России отличался значительно более влажным климатом, который давал возможность развитию здесь лесной растительности, нахождение в тех же местах ископаемых остатков, как животных травяных равнин, так и лесных животных, дает возможность предположить, что юг России частично, островами был покрыт лесной растительностью, которая и могла с конца плиоцена до великого оледенения проникнуть в Крым из южной России. В послеледниковое время лесная флора Крыма оказалась изолированной степями от лесов остальной России.

На основании всех этих соображений, Сапегин следующем образом рисует себе историю флоры Крыма: в нижнем и среднем миоцене, когда Балканский полуостров вошел в связь с Крымом, в него перешло много из существовавших тогда видов. Когда Крым сделался опять островом началась постепенная эндемизация его флоры. После соединения южной России с Крымом — в конце плиоцена и в начале плейстоцена, сюда мало по малу переходит тамошняя плиоцено-плейстоценовая флора. Она вытесняет потомков Крымских миоценовых форм, от которых почти ничего не остается. На такой исход оказала громадное влияние эпоха великого оледенения, предоставившая значительные преимущества формам борового и лиственного леса. В это время миоценовые элементы оттесняются к южному побережью и гибнут здесь почти все частью от зимних минимумов, частью в борьбе с плиоцено-плейстоценовыми формами.

Несмотря на такие выводы Сапегин все же допускает возможность обмена (вторичного) с Балканами и Кавказом, с которым могло существовать соединение в конце плиоцена и нижнем дилювии, в эпоху перед соединением Черного моря с Средиземным, благодаря усыханию первого и понижению его уровня на 50-60 метров.

Недоказанность существования лесов на месте теперешних южнорусских степей, гадательность предполагаемого состава тогдашней флоры, совершенно не дают нам права рассматривать гипотезу Сапегина как рабочую гипотезу.

Вместе с тем за последнее время углубление в изучение флоры и фауны Крыма, а также и сравнение их с таковыми окружающих стран, выдвинуло целый ряд возражений против Балканского пути заселения, так что в конце концов для нас сейчас является необходимым искать новых путей для разрешения вопроса о происхождении флоры Крыма.

Первая серьезная попытка критики via balcanica принадлежит Шугурову (1. с.), опубликовавшему в 1908 году статью под заглавием: «Мелкие заметки по истории Крымской фауны». Он исходит из того положения, что в Крыму нет как чисто Кавказских, так равно нет и чисто Балканских или Балкано-Малоазиатских видов животных. Все же виды древней фауны Крыма являются видами средиземноморской области. Далее Шугуров указывает, что количество эндемичных форм животных не так мало, как это считается и согласно его подсчету равняется 42 видам.

На основании этих данных он приходит к заключению, что Крым является обломком не Кавказа и не Балкано-Малоазиатского материка, а составлял когда то вместе с другими странами средиземноморской области одно зоогеографическое целое. «В конце нижнего миоцена Крым отделился от Балкан и Малой Азии. Некоторое время быть может в плиоцене до дилювия Крым получал кое-что от Кавказа, но в плейстоцене и эта связь порвалась. Неблагоприятные физико-географические условия и островное положение Крыма вызвали отчасти вымирание большинства третичных форм, отчасти их эндемизацию». Вследствие этого «1) Крымская горная фауна имеет довольно резко выраженный островной характер; 2) ни Балканская, ни Кавказская гипотезы происхождения Крымской фауны не в состоянии объяснить все особенности последней…; 3) Крымская горная фауна занимает в фауне Средиземноморской подобласти отдельный обособленный участок, животный мир которого одинаково беден как Балканскими, так и Кавказскими формами».

Второй еще более серьезный удар балканской теории был нанесен ее первым провозвестником Никольским. Последний, в своей статье о ящерице Lacerta muralis 6) доказал, что этот вид водится лишь в центральной и юго-западной Европе, к западу от Балканского полуострова, и в Северной Африке. Ни в Крыму, ни на Кавказе этот вид не водится, а то, что до сих пор принимали за L. murialis есть L. saxicola, которая живет на южном побережьи Крыма, в Закавказьи, Северной Персии, Малой Азии, Сирии и Палестине. При чем надо добавить, что в Крыму водится как типичная форма, которая встречается еще на Кавказе в окрестностях Хосты, Артвина и Батума, в Малой Азии (Трапезунд) и в прилегающей части Северной Персии (Делишан). Эти факты дают Никольскому основание отвергнуть Балканскую теорию, так как «L. saxicola могла появиться в Крыму только из Кавказа, потому что на Балканском полуострове она не водится и заменена Западно-Европейской L. muralis«.

В последних двух работах вновь возрождается старая тяга к Кавказу, но без попытки дать объяснение путей заселения с Кавказа. Вместе с тем оба автора, сами того не замечая, говорят не о Кавказе, а о Закавказьи, что далеко не одно и тоже, т. к. Закавказье очень тесно связано с Малой Азией.

Эта мысль о связи флоры Закавказья и Крыма с Малой Азией уже вполне определенно высказана в статье Сосновского (1915 г.) о ботанико-географических исследованиях в Олтинском округе Карской области и материалах к флоре северо-западной Черкессии Воронова (1917).

Сосновский констатирует тот факт, что среди растительности Олтинского округа вкраплены средиземно-морские виды, некоторые из которых между прочим встречаются и в Крыму, как напр. Arbutus Аndrachne, Cistus tauricus и др., эти же растения встречаются и севернее в области Черноморского побережья Кавказа. Помимо того целый ряд растений, встречающийся в Крыму и северной части Западного Закавказья (район Новороссийска), на юг спускается лишь до Пицунды и появляется затем опять лишь в Малой Азии — напр. Vitex agnus castus, Siderilis taurica, или же встречается между Гаграми и Пицундой, а затем в Артвинском округе и в Малой Азии, как напр. Arbutus Andrachne. Эти данные дают повод Сосновскому высказать предположение о том, «не имеем ли мы здесь дела с обломками некогда одной сплошной области, значительная часть которой ныне погребена под водами Черного моря»7). Для того, чтобы разобраться в этом разнообразии точек зрения и придти к какому либо выводу необходима какая то отправная точка зрения, которую нам может дать лишь анализ флоры Крыма.

Анализ флоры Крыма.

Флора Крыма, несмотря на более чем столетнее изследование, еще далеко не может считаться изученной. Ареалы распространения в Крыму составляющих ее видов, критическое изучение последних, сравнение их с теми же видами, растущими в прилегающих к Крыму странах, для большинства семейств еще далеко не выполнено. А между тем такого рода изучение, законченное в отношении некоторых семейств, дало нам и продолжает давать совершенно неожиданные результаты, указывая на своеобразность и значительную самостоятельность флоры Крыма, выражающуюся в значительном количестве эндемичных видов и, главным образом, форм, гораздо большем чем это до сих пор принималось.

Но тем не менее до полной переработки флоры Крыма дать полный анализ ее не представляется возможным. В виду этого настоящая статья носит характер лишь предварительного сообщения и отнюдь не может претендовать на исчерпывающий характер. Она основана лишь на семействах уже опубликованных в Критической Флоре Кавказа, включающей в объем своего исследования и флору Крыма, а также на семействах последней, которые мне удалось исследовать.

В виду изложенного, нижеприводимые списки видов носят лишь характер примеров, не претендуя дать полную картину наличия данной группы видов в Крыму.

Средиземноморский характер флоры Крыма. Крымский полуостров в отношении истории развития своей флоры в некоторых отношениях аналогичен Западней Европе. Мы можем констатировать в его флоре очень значительный процент средиземноморских видов, свойственных не только южному побережью Крыма, но в значительной степени и всему полуострову, убывающих в своем количестве по мере движения с юга на север. Это обстоятельство, а также нахождение в защищенных долинах на северном склоне гор полуострова ряда чисто средиземноморских и реликтовых видов, локализированных сейчас лишь на его южном побережья, часто даже в немногих районах последнего, указывает на более или менее однородный характер этой флоры в прошлом в пределах всего горного Крыма. Я предполагаю вернуться к этому вопросу в специальной работе, сейчас же ограничусь лишь указанием, что флора горного Крыма в конце третичного и начале четвертичного периодов должна была быть более или менее однородной, и что лишь позднее под влиянием охлаждения климата в ледниковую эпоху, произошло значительное вымирание на северном склоне Крымского хребта средиземноморских видов и расселение за их счет лесных видов, характеризующих сейчас и лесные сообщества Западной Европы. Значительная часть этих средиземноморских видов уцелела лишь на узкой полосе южного побережья под защитой главного Крымского хребта, аналогично тому, как Альпы предотвратили южное побережье Европы от холода ледниковой эпохи.

Среди этих уцелевших в Крыму представителей флоры средиземноморской области мы можем видеть виды-характерные для нее на всем ее протяжении, но еще больше-виды, свойственные преимущественно ее восточной части. Эти виды мы можем разбить на три группы:

1) виды, преимущественно восточно-средиземноморские, растущие в Малой Азии, но не встречающиеся ни на Балканском полуострове, ни на Кавказе, напр. Orchis anatolicus Boiss., Ranunculus calthaefolius lord., Mathiola oxyceras DC.

2) Виды встречающиеся, помимо Малой Азии, также и на Балканском полуострове, часто лишь в самой южной его части — в Греции, но не встречающиеся на Кавказе, как напр. Hyacinthus dubius Mill., Orchis romanus Seb., Fumaria anatolica Boiss., F. Thuretii Boiss., Cardamine graeca L., Iberis pinnata L., Myosotis littoralis Stev., Myosotis refracta Boiss., M. idaea Boiss., et Held., и, наконец, З) к третьей группе мы отнесем все те средиземноморские виды которые встречаются кроме того и на Кавказе, при чем мы их в свою очередь можем подразделить на виды, распространенные по всему Кавказу или лишь в Закавказье.

К числу первых будут относиться: Adiantum capillus veneris L., Oryzopsis virescens Beck., Milium vernale MB., Sternbergia colchiciflora W. K., Tamus communis L., Asphodeline lutea Rchb., A. taurica (Pall.) Kunth., Orchis simia Lam., Epipactis microphylla Sw., Limodorum abortivum Sw., Glaucium corniculatum Curt., Fumaria Vaillantii Lois., Corydalis Marschalliana Pers., Capparis herbacea (Willd.) L., Alyssum campestre L., A. hirsutum MB., A. minutum Schm., A. murale W. M., Arabis turrita L., A. auriculata L., Helianthemum salicifolium Mill., Primula acaulis (L.) Jacqu. v. Sibthorpii (Rchb.) Pax, Lysimachia punctata (L.) Jacqu. v. verticillata (MB.) Boiss., Vinca herbacea W. et K., Cynanchum laxum Bartl., Calystegia silvatica Chois. Convolvulus cantabrica L., C. hirsutus Stev., Lycopsis arvensis L. ssp. orientalis (L.) Kntze, Ajuga orientalis L., Scutellaria orientalis L. v. chamaedryfolia Rchb., Sc. altissima L., Ortantha lutea (L.) Kern., Linaria simplex (Willd.) DC.

Но значительно больше видов этой категории, растущих ни по всему Кавказу, а лишь в Закавказьи, включая сюда и Новороссийский район. Из большого числа этих видов можно указать напр. следующие:

Gladiolus segetum К. Gwl., Gagea anblyopetala Boiss. et Heldr., G. Granatelli Parl., Ophrys apifera Huds., Oph. cornuta Stev., Orchis coriophorus L. v. fragrans (Pall.) Boiss., O. ibericus MB., O. provincialis Balb., O. tridentatus Scop., Nigella damascena L., N. garidella Spenn., N. segetalis MB., Ranunculus chius DC., R. constantinopolitanus Ww., R. muricatus L., R. ophioglossifolius Vill., Glaucium flavum Gr., Roemeria hybrida DC., Arabis albida Stev., Erophila praecox DC., Fibigia clypeata Med., Isatis canescens DC., Malcomia cornuta Stapf., Raphanus odessanus Spreng., Medicago marina L., Geranium purpureum Vill., Pistacia mutica F. et M., Tamarix tetrandra Pall.,, Fumana arabica Spach., Cistus tauricus Presl, Helianthemum salicifolium Mill., f. brachypetalum Willk., Viola Sieheana W. Beck., Cyclamen coum Mill., Jasminum fruticans L., Erythraea Centaurium Pers., v. grandiflora (Biv.) Gris., Anchusa leptaphyla R. et S., Nonnea ventricosa Gris., Arbutus Andrachne L., Ajuga salicifolia (L.) Schr., Verbascum pinnatifidum Vahl., V. sinuatum L., Celsia orientalis L., Odontites glutinosa (MB.) Benth., Specularia hybrida DC.

Некоторые из них заходят и в Предкавказье — в Дагестан или Кубанскую область, к таковым, напр. относятся:

Cheilanthes persica (Bor.) Metten., Cleome ornithopodioides L., Hirschfeldia adpressa Moench., Alyssum campestre L. v. parviflorum (MB.) Busch., Malcomia africana R. Вr., Camelina albiflora Kotsch. et Boiss., Clypeola Jonthlaspi L., Erodium malacoides (L.) Willd., Rhus coriaria L., Fraxinus oxyphylla Willd., Erythraea spicata Pers., Anchusa italica Retz., Cynoglossum creticum Vill., Ecbalium elaterium A. Rich.

Наконец, сюда же мы отнесем средиземноморские виды, как напр. Crambe maritima L., которые дальше Таманского полуострова и района Новороссийска не идут, представляя как бы лишь продолжение их Крымского ареала.

Таким образом, данные анализа средиземноморских видов, входящих в состав флоры Крыма, приводят нас к заключению, что 1) средиземноморский элемент, представленный в значительной части видами восточно-средиземноморскими, играет очень значительную роль во флоре Крыма, что совершенно исключает возможность предположений о его случайном заносе и дает полное основание считать флору Крыма, главным образом, в пределах его горной части, как имеющую средиземноморское происхождение; 2) в отношении ареалов распространения этих средиземноморских видов в странах, окружающих Черное море, можно, как мы видели, разбить их на три группы, из которых первая будет представлена видами общими Крыму и Малой Азии, но не встречающимися на Балканском полуострове и Кавказе; вторая — встречающимися и на Балканском полуострове, преимущественно в его южной части, но не встречающимися на Кавказе и третьяя — встречающиеся и на этом последнем, но преимущественно в Закавказьи. Иными словами, сделанный анализ средиземноморских видов указывает нам на связь флоры Крыма с Малой Азией, южной частью Балканского полуострова и Закавказьем.

Эндемизм флоры Крыма. Из числа 135 эндемичных видов, указанных для Крыма Стевеном, в настоящее время сохранили свое значение, хотя не исключена возможность дальнейшего уменьшения этого числа, лишь 13 следующих видов:

Eremurus tauricus Stev., Cerastium Biebersteinii DC., Ranunculus dissectus MB., Sobolewskia lithophila MB., Medicago saxatilis MB., Onobrychis Pallasii MB., Saxifraga irrigua MB., Cachrys alpina MB., Onosma polyphyllum Led., Salvia scabiosaefolia Lam., Pterotheca purpurea DC., Centaurea Comperiana Stev., Anthemis sterilis Stev.

Это все большее и большее уменьшение этой группы видов совершенно изменило, как мы видели, взгляд прежних авторов на происхождене флоры Крыма. Но вместе с тем, в последние годы более углубленное изучение последней и в особенности изучение ее в связи с флорой Кавказа (авторами Критической Флоры Кавказа) показало, что Крымская флора имеет своеобразный, если можно так выразиться, эндемичный отпечаток, выражающийся в своеобразности Крымских представителей многих видов, которые, благодаря этому, должны быть выделены в самостоятельные единицы значения видов или чаще подвидов или форм. В качестве примера могут быть приведены следующие:

Pinus Pithyusa Strang. v. Stankevici Suk., Gagea Szovitsii Bess. v. Callieri (Pasch.) Misc., Lepidium Turczaninowi Lipsk., Brassica arcuata Rchb. v. pubescens Busch., Sisymbrium confertum Stev., Allysum repens Baumg. v. Callieri Busch., A. calycocarpum Rup., Alchemilla Steveni Bus., A. flabellata Bus. v. taurica Bus., Medicago falcata L. v. hirsuta (Trautv.) Grosh., M. falcata L. v. visco-sissima Grosh., Ruta Biebersteinii Neilr. f. taurica Stev., Hypericum perplexum Woron. ssp. alpestre (Stev.) Woron., Tamarix Hohenackeri Bnge., v. taurica Woron. Helianthemum marifolium Mill. v. canum Gross. f. candidissimum Palib., Linaria genistaefolia (L.) Mill. v. petraea Stev., Scutellaria orientalise, L. v. taurica Popow.

Таким образом, мы опять как бы возвращаемся к Стевенскому вгляду на значительность эндемизма и своеобразность флоры Крыма. Но вместе с тем не может быть никакого сомнения, что этот вновь открытый эндемизм имеет совершенно иное происхождение.

Согласно Энглеру8) мы должны различать двоякого рода эндемизм: «мы не должны забывать, что имеется двоякого рода эндемизм: во первых, эндемизм обусловленный сохранением древних форм, которые могли возникнуть в совершенно других областях, и во вторых эндемизм, обязанный развитию новых, совершенно аутохтонных форм».

Вот эта двоякая возможность происхождения эндемичных растений очень резко выступает при изучении эндемичной флоры Крыма. Здесь совершенно определенно обрисовываются две группы видов: одна, куда входят Стевенские виды, с каждым годом все убывающая, вследствие нахождения этих, несомненно, реликтовых видов в странах окружающих Крым, что, следовательно, свидетельствует об их происхождении на территории выходившей за пределы Крымского полуострова.

Хорошей иллюстрацией к этому может служить эндимичный крымский вид Onobrychis Pallasii, которого Ширяев в своей монографии Onobrychis generis revisio critica II-III (1926/69) относит к подсерии Нурагgyreae Sirjaev, вместе с еще несколькими видами, имеющими очень характерный ареал распространения (см. карту): О. hypargyrea — Македония и Малая Азия, О. kabilyca — Сев. Африка, О. insignis — Малая Азия, Месопотамия, О. Tourneforlii — Малая Азия. О. aurantiaca и О. galegifolia — Малая Азия и Месопотамия.

Эти виды отличаются между собою незначительными признаками, что дало основание Bornmuller’y отнести О. kabylica к О. Pallasii в качестве разновидности (in Sagorski Liste d. thur. bot. Tauschver. (1891/14), отчего он впоследствии отказался, отнеся этот африканский вид в качестве разновидности к О. hypargyrea, считая последний чрезвычайно близким к О. Pallasii: Magyar Botan. Lap. (1902)129).

Maire (Bull. de la Soc. d’hisft. nat. de l’Afrique du nord. XIV (1923)141) в этом отношении идет еще дальше объединяя в качестве подвидов, выше упомянутые виды в один сборный вид — О. Pallasii MB. (sensu lato).

При таком толковании последний должен был бы быть исключен из списка крымских эндемиков.




Другая группа, как раз наоборот, с каждым годом все увеличивающаяся всем своим морфологическим строением, свидетельствует о своем более позднем и для Крыма чисто аутохтонном происхождении.

Критическое изучение эндемичной флоры Крыма с целью выяснения ее взаимоотношений с родственными видами еще составляет задачу будущих исследований, так что до этого дать полный анализ этой флоры не представляется возможным. Вследствие этого, такой анализ Стевенских эндемичных видов, сделанный Аггеенко, был далек от совершенства и объективности. Тем не менее, даже если взять эту группу видов в характеристике Аггеенко, то получим следующее соотношение видов по их распространению в странах, в которых они впоследствии были найдены: именно 36 из них оказались видами средиземноморского, преимущественно восточно-средиземноморского происхождения, 13 видов чисто малоазиатских, встречающихся еще кроме того лишь в соседних странах как Сирия, Персия, прилегающие острова, а также (2 вида) в Закавказье; 25 видов, свойственных еще лишь Кавказу, при чем 10 из них широко распространены по Кавказу или встречаются в его северной части, а 15 свойственны только Закавказью, один вид свойствен еще и северной части Балканского полуострова (Фракия, Добруджа), 26 видов встречаются в Южной России, преимущественно в ее юго-западной части, а также большею частью и в северной части Балканского полуострова, часть из них заходит и в Северной Кавказ или распространена иногда и далее на восток. Из остальных 27 видов — 11 сохранились для Крыма как эндемичные, 5 — оказались видами широкого распространения, а 11 были для Аггеенко неизвестны.

Таким образом, и здесь выступает так рельефно взаимоотношение и соотношение этих видов в отношении их распространения в окружающих Крым странах, что создает совершенно иную точку зрения на эндемизм флоры Крыма. А именно, помимо эндемизма чисто Крымского, представленного рядом видов и, главным образом, форм более молодого происхождения, возникших уже в последнем периоде истории Крыма, когда он соединился с южно-русской сушей, но благодаря наличию солончаков в месте этого соединения, а также вдоль своего северного побережья, фактически превратился в остров, мы должны допустить еще и другого рода эндемизм.

Этот последний должен быть представлен видами более древнего происхождения, имевшими в прежнее время сплошной ареал распространения, но в настоящее время оказавшихся разобщенными. Нахождение таких видов помимо Крыма в окружающих его странах должно дать нам указания на ранее существовавшие связи между ним и теми или другими из этих стран.

Действительно, если мы будем рассматривать флору Крыма не изолированно, а в связи с флорами окружающих его стран, то мы сможем установить несколько нижеследующих групп эндемичных видов:

1. Эндемизм Крымско-Малоазииский.

Из числа многочисленных видов и форм свойственных только Крыму и Малой Азии, (и прилегающим странам как Сирия и Палестина), назовем следующие:

Gagea transversalis Stev., Scilla bifolia L. f. polyphylla Boiss., Orchis Comperiana Stev., O. punctulata Stev., Nigella arvensis L. v. divaricata Boiss., Alyssum umbellatum Desf., Draba cuspidata MB., Lepidium crassifolium W. K. v. pumilum (Boiss. et Bal.) Thell., Pirus elaeagrifolia Pall.9), Geranium asphodeloides Burm. (s. str.). Convolvulus scamonia L., Epilobium Lamyi F. Sch. f. stenophylla Hausskn.

Эта группа видов, по мере критической разработки флоры Крыма и изучения флоры Малой Азии, будет все увеличиваться.

2. Эндемизм Крымско-Кавказско(Закавказско)-Малоазийскии.

Эта группа видов по существу может быть соединена с предыдущей, так как большая часть входящих сюда видов растет лишь в Закавказьи и только относительно немногие из них распространились по Кавказу (в нижеследующем списке означено звездочкой). Между тем геологическая история Закавказья развивалась, несомненно, совершенно обособленно от так называемого Большого Кавказа и составляла одно целое с прилегающими частями Малой Азии, являясь родиной ряда видов общих для Закавказья и Малой Азии. К числу таких видов, например, относятся: Juniperus isophyllos С. Koch., Bromus cappadocicus Boiss. et Bal10). *Colhicum umbrosum Stev., *Polygonatum polyanthemum (MB.) Dietr., Aconitum orientale Mill., Paeonia corallina Retz. v. triternata (Pall.) Boiss., *Ranunculus anemonefolius DC., Onobrychis petraea (MB.) Fisch. Lgsimachia punctata (L.) Jacq. v. verticillata (MB.) Boiss., Convolvulus holosericeus MB., C. Calverti Boiss., *Ajuga orientalis L. f. condensata Boiss.. Scutellaria albida L., *Verbascum pyramidatum MB.

3. Эндемизм Крымско-Кавказский.

Относящиеся сюда виды, растущие помимо Крыма лишь на Кавказе, могут быть разбиты на две группы:

1) Виды, распространенные по всему Кавказу или встречающиеся лишь в Северном Кавказе:

Juniperus depressa MB., Ranunculus caucasicus MB., Iberis taurica DC., Cardamine tenera Gmel., Crambe Steveniana Rupr., Medicago Meyeri Grun., Onobrychis inermis Stev., Viola altaica K. Gawl. v. oreades (MB.) Kupf.

2) Виды распространенные только в Закавказье (включая и Таманский полуостров). Здесь мы также можем выделить виды, встречающиеся лишь в районе Новороссийска или идущие и дальше к югу от Туапсе.

a) Виды распространенные от Тамани до Туапсе: Adonis flammeus Jacq. v. caudata (Stev.) Boiss., Allyssum obtusifolium Stev., Hesperis Steveniana DC., Matthiola odofatissima R. Br. v. taurica Conti, Thlaspi macranthum Busch., Crambe koktebelica Busch., Medicago cretacea MB., Medicago rupeslris MB., Hedysarum tauricum Pall., Hedysarum candidum MB., Hypericum hyssopifolium Vill. ssp., chrysothyrsum Woron.

Эта группа видов несомненно очень значительна, что должно еще более подтвердить дальнейшее критическое изучение Крымско-Кавказской флоры 11).

b) Виды распространенные в Закавказьи, главным образом к югу от Туапсе 12):

Galanthus plicatus MB., Allium paniculatum L. f. rupestre (Stev.) Reg., Steveniella satyroides (Stev.) Schlecht, *Crambe koktebelica Busch., *M.falcata L. v. latifolia Grossh., Solenanthus Biebersteinii DC., Lappula saxatilis Pall. v. pumila Kusn.

4. Эндемизм Крымско-Северо-Балканский-Южно-Русский.

Сюда относятся виды помимо Крыма встречающиеся на Балканском полуострове, преимущественно в его северной части (Сев. Болгария Добруджа) и затем в южной России, преимущественно в ее юго-западной части.

Отсюда некоторые из этих видов заходят в Румынию, Австрию, Трансильванию, Венгрию, Банат, а также и на Кавказ, преимущественно в Предкавказье, или же и в Западное Закавказье, а некоторые растут и в Малой Азии. Впрочем, быть может дальнейшее изучение ареалов этих видов исключит возможность включения их в эту группу.

Crocus susianus Ker., С. sativus L. v. Pallasii (MB.) G. Man., C. speciosus MB., C. biflorus Mill. v. tauricus Trautv., Scilla bifolia L. v. taurica Reg., Sc. cernua Red., Alyssum rostratum Stev., A. hirsutum MB., A. minutum Schlecht, Hesperis tristis L., Erythraea Centaurium Pers. v. acutifolia Kusn., Anchusa stylosa MB., Nonnea pulla DC. v. taurica (Led.) O. Kntze., Symphytum tauricum Willd.

В отношении исключительной связи Крыма с Балканским полуостровом рассмотренные семейства не дают ни одного вида. Мы имеем ряд видов, встречающихся на Балканском полуострове, преимущественно в его южной части, но растущих помимо Крыма еще и в Малой Азии, или на Кавказе и Малой Азии. Ареалы таких видов очень характерны и показательны. К числу таких видов относится напр., Fagus orientalis Lipsky растущий на Кавказе, Малой Азии, в Крыму13) и в южной половине Балканского полуострова14). Здесь связь с Балканским полуостровом совершенно иная, идущая несомненно с юга через Малую Азию.

Аналогичный ареал распространения имеет целый ряд других растений, как напр., Gagea dubiii Terr., растущая в Крыму, в Закавказье, Малой Азии, Сирии и на Балканском полуострове, luniperus foetidiwma Willd., встречающийся в горном Крыму, на Кавказе, в Малой Азии, Сирии и указываемый для Балканского полуострова15); Pinus Laricio Poir v. Pallasiana (Lamb.) Ant., распространенная в горной части Крыма, в немногих местах Западного Закавказья, в Малой Азии и Балканском полуострове; Arbutus Andrachne L., имеющий аналогичный ареал: южный Крым, Западное Закавказье, Малая Азия, Сирия, южная часть Балканского полуострова (Греция). Ареал некоторых видов, как напр., Anchusa Thessalica Boiss. et Sprun. — Крым, Кавказ, Балканский полуостров (Фессалия) — несомненно неполный, можно ожидать нахождения этого растения и в Малой Азии 16).

Наконец, ареалы некоторых видов связывают непосредственно Крым через Малую Азию с Балканским полуостровом. Таковыми являются ареалы напр., Himanthoglossum caprinum Sprgl., которая растет помимо Крыма в Малой Азии, на Балканском полуострове (Греция, Фракия), а также на островах Кефалония, Евбея; Ornithogalum fimbrialum Willd. — Малая Азия, Балканский полуостров (Греция, Болгария) и др.

У всех перечисленных и имеющих аналогичное распространение видов, связь Крымской части их ареала с Балканской была несомненно совершенно иная, чем у раньше приведенной группы видов. Если последние на Балканском полуострове распространены, главным образом, в северной его части, то сейчас перечисленные приурочены преимущественно к южной части Балканского полуострова. Вследствие этого, если в первом случае мы должны допустить связь последнего с Крымом в районе Добруджи, то во всяком случае эта связь должна была быть с южной частью Балканского полуострова и осуществлялась через посредство Малой Азии. Вследствие этого предположение Lammermayr’a17) о связи Крымской и Кавказской части ареала Fagus orientalis Lipsky при посредстве моста («Land-brucke») через Таманский и Керченский полуострова, где его сейчас нет и несомненно никогда и не было, также как и его карта этого распространения являются совершенно неправильными18).

Все вышеизложенное дает нам основание притти к следующим заключениям:

1. Мы не можем удерживать точку зрения прежних авторов19), считавших всю флору Крыма пришлой и выводивших ее по разным путям. Крым несомненно должен был иметь свою первоначальную, аборигенную флору, часть которой не могла не сохраниться до настоящего времени. Это не исключает возможности допущения переселения некоторых видов, также и возникновения их путем видообразования втечение имевших место соединений с прилегающими странами.

2) Современная флора Крыма, в особенности его горной части, содержит значительное количество видов средиземно-морского типа, представляющих из себя остаток его древней флоры, что указывает на тесную связь в прошлом Крыма с средиземно-морской областью.

3) Бедность флоры Крыма реликтовыми эндемичными видами, свидетельствует о том, что эта связь нарушилась относительно недавно (в геологическом смысле).

4) Богатство флоры Крыма молодыми эндемичными видами и формами свидетельствует о его современном островном (в биологическом, а не географическом смысле) состоянии.

5) Анализ флоры Крыма дает основание считать, что Крым составлял одно целое и входил в разное время в соединение с окружающими странами. Эти соединения должны были быть следующие:

а) с Малой Азией непосредственно, через нее с Закавказьем и южной частью Балканского полуострова;

б) с северной частью Балканского полуострова через Добруджу и мысы Тарханкут — Сарыч;

в) с Южной Россией через Перекопский перешеек или более широкое соединение20).

Если эти заключения правильны, то они должны найти себе подтверждение в зоологических и геологических данных, — зоологическим данным будет посвящена в следующем томе этих «Записок» отдельная статья проф. И. И. Пузанова21), на геологических же данных мы остановимся.

Геологические данные.

Для истории современной флоры нам важно знакомство с теми изменениями, которыми подвергался Крымский полуостров лишь начиная с третичного периода; из более давнего прошлого нам достаточно знать, что большая часть горного Крыма, начиная с конца юрского и первой половины мелового периодов, уже была сушей. Выяснение прошлого этого горного обломка и связи его с окружающими странами и составляет нашу задачу, которую мы постараемся разрешить на основе работ академика Андрусова, суммированных им в его докладе, сделанном на Съезде Крымск. Научн. Ассоц. в 1919 году (неопубликован).

Наиболее просто разрешается вопрос по отношению к так называемом «русской суше». Во время среднего олигоцена Крым и Кавказ отделяются от «русской суши» широким морским проливом, проникавшим из Зауралья и Закавказья на юг России и доходившим до Западной Европы. В конце олигоцена, характеризующегося значительным отступлением моря и развитием континентальных отложений, весь степной Крым, за исключением Керченского полуострова, превращается в сушу. Но нам еще неизвестно, вступил ли он в соединение с материком, так как имеются следы верхне-олигоценового моря в Екатеринославской губ. Для нижнего и начала среднего миоцена эта связь с «русской сушей» уже несомненна.

Не исключена возможность такого соединения и в эпоху Чокрака через Перекоп, Мелитопольский и Бердянский уезды и Азовский гранитный массив, так как во всем этом районе отложения Чокрака известны лишь для Керченского полуострова. Лишь в спаниодонтовую эпоху Сарматское море затопляет опять северную часть Крыма, оставляя сушей лишь часть Тарханкутского полуострова. Максимума трансгрессии воды эти достигают в нижнюю и среднюю сарматскою эпоху, в которую весь степной Крым от предгорий до Перекопа и от Тарханкута до Керчи лежит под водой.

На границе сармата и мэотиса вновь наступают континентальные условия и не исключена возможность нового соединения с материком. Мэотнческое море в конце миоцена вновь отделяет Крым от южно-русского материка. Граница мэотической и понтической эпох опять характеризуется отступлением моря, что дает основание предполагать вновь соединение Крыма с «русской сушей», но Понтическое море опять должно было уничтожить это соединение, если бы оно и существовало. И только начиная от верхне-понтической эпохи Крымские степи вступают в прочное соединение, продолжающееся и до ныне, со степями северной части б. Таврической губернии.

Таким образом, Крым за неогеновую эпоху неоднократно вступал в связь с южно-русским материком. Ее, следовательно, можно подозревать в конце олигоцена и в Чокракскую эпоху, она вероятна в предмэотический и предпонтический моменты, и несомненна в первой половине миоцена и от верхне-понтической эпохи и до наших дней.

Это соединение Крыма на севере с материком могло распространиться и на запад до Балканского полуострова. По крайней мере, отсутствие средне-миоценовых отложений в Добрудже дает нам право предполагать во всю эту эпоху вплоть до спаниодонтового века существование широкого соединения между Балканским полуостровом и приазовским массивом, включая сюда и Крым. . Начавшееся затем затопление этого моста разобщило Крым от «русской суши» и от Балкан.

С конца сармата и до конца миоцена мы опять имеем соединение Крыма с Добруджей, но понтическая трансгрессия опять прерывает это соединение. Наконец, в третий раз это соединение несомненно втечение всего киммерийского века.

Но, в противоположность прежним представлениям, по Андрусову, это соединение проходило по линии Добруджа-Тарханкут, хотя южная окраина этого соединения и могла итти по линии мыс Эмине — мыс Сарыч. С окончанием киммерийского века мы уже имеем указания на образование Черноморской впадины близкой к ее современному виду.

Иную картину имеем мы в отношении соединения Крыма с Кавказом. Уже Зюсс (D. Antl. d. Erde (1892) I. 179), на основание работ Абиха и Фавра, писал, что «уже Паллас считал северную половину Черного моря за область опускания. Многие новые наблюдатели, в том числе Шпратт, присоединились к этому мнению и обосновывали его допущением внезапного провала морского дна и характером сбросового края (Bruchrander) Крымских гор. На самом деле глубина моря севернее линии мыс Эмине — мыс Сарыч достигает лишь 70-80 м., тогда как к югу от последней она сразу доходит до 1000-1800 м., а в центре западной половины Понта Шпратт находил глубины превышавшие 2100 м., это составляет почти двойную величину высоты Крымских гор… Южная зона Кавказа по Фавру связана с Крымскими горами: в этих точно также нагнутых в направлении севера горных обломках повторяются стратиграфические особенности Крыма. Крымские горы, представляющие из себя направленный на юг клиновидный обломок большой горной системы, являются фрагментом, погрузившегося, в воды моря, на своей внутренней окраине, Кавказа. Их клиновидное очертание соответствует их положению в качестве обломка между восточным и западным провалом Понта…» «В Ю. О. части Крыма обломок горного хребта достигает высоты около 1500 м., он имеет направление на Ю.-З., а общий наклон на С.-З. Этот хребет без всякого сомнения следовало бы рассматривать как продолжение северной зоны Кавказа, если бы не существовало, как это нашел Фавр, двух существенных отличий. На северном Кавказе вплоть до Дагестана лежат слои всех формаций, начиная от лиаса, совершенно последовательно один на другом, в Крыму наоборот, лиас образует сильную складчатость с наклоном на север. Юрские известняки лежат в виде огромных обломков на лиасе, а последовательное расположение серии слоев начинается лишь с неокома. Таким образом, здесь неокому предшествовало сильное нарушение напластования, совершенно чуждое северному Кавказу. Далее в Крыму на мелу лежит нуммулитовый известняк, отсутствующий на Северном Кавказе. На этом основании Фавр сравнивает Крым не с северным, а с южным Кавказом, т. е. с Месхийским хребтом, который, мы знаем, является чуждым Кавказу и имеющим Ю.-З направление».

Эта независимость Крымского хребта от главного хребта Кавказа подтверждается и последующими исследованиями, в том числе и Андрусова, по которому взаимоотношение Крыма и Кавказа, как они вырисовываются из геологической истории Керченского и Таманского полуостровов, могут быть обрисованы следующим образом. С начала третичного периода на их месте расстилается море. Лишь в конце сармата горообразовательные процессы выдвигают часть морского дна из под уровня моря, но несмотря на вероятность полного осушения остального Крыма, на обоих полуостровах мелкие воды продолжают отделять Крым от Кавказа. Последней эпохой разъединения Крыма и Кавказа надо считать киммерийскую эпоху. Ни на Керченском полуострове, ни в степном Крыму и, вообще, в округе Азовского моря и в Прикубани в последующее время нет никаких следов отложения крупного водного бассейна. Все осадки более новые, чем понт и киммерий, здесь наблюдаемые, либо чисто континентальные, либо речные.

На Керченском полуострове выше рудных отложений лежат пески и глины, которые мы можем рассматривать как результат выполнения киммерийских бассейнов под влиянием мощных речных потоков, стекавших сюда с Кавказской суши. Того же рода отложения, но несравненно более мощные, мы видим на Таманском полуострове и далеко на восток вдоль Кубани. Можно думать, что в конце плиоцена, под влиянием заполняющей деятельности рек, пролив, до сих пор отделявший Крым и Кавказ, заполнился осадками.

На основании своих исследований дна Керченского пролива в 1917 г., Андрусов приходит к заключению, что орогенетические процессы в конце плиоцена выдвинули над уровнем моря Керченский и Таманский полуострова, и вся область нынешнего Азовского моря и части Крыма и Кубани, к ней прилегающие, лежали выше уровня моря и орошались речными водами, стекавшими с восточной окраины Крымских гор, с Азовского кристаллического массива, из области Дона и западной окраины Кавказа22). Таким образом, соединение Крыма с Кавказом через Керченский и Таманский полуострова, по современным геологическим данным, имело место лишь в конце плиоцена, когда между ними устанавливается широкое материковое соединение, изобиловавшее реками, болотами и низинами. На границе плиоцена и постплиоцена это соединение прекращается, вследствие размыва водами моря этого соединения, вызвавшего образование глубокой рытвины, представляющей сейчас Керченский пролив. Послетретичные осадки, согласно указанным исследованиям Андрусова в 1917 г., на дне середины Керченского пролива достигают более 22 саж., поэтому надо считать, что базис эрозии этой рытвины лежал на еще большей относительной глубине.

Итак, Крым вступил в соединение с северным Кавказом лишь в конце плиоцена и вначале постплиоцена уже от него опять отделился. Но помимо этого кратковременного соединения, несомненно должна была существовать еще другая, более древняя и более продолжительная связь, указание на которую мы сможем получить обратившись к истории глубокой котловины самого Черного моря.

На основании современных данных, несомненно, существование глубоководного бассейна с очень давних времен в северо-восточной части Черного моря на всем протяжении от Керчи до Озургет, что доказывается присутствием на Колхидской низменности отложений Чокрака, спаниодонтовых, сарматских, понтических, киммерийских и куяльницких пластов, а также и пластов Чауды.

В отношении центральной части Черного моря у нас нет достаточно точных данных. Так в эпоху сармата существовал непрерывный водный путь между Одессой, Тарханкутом и Восточной Фракией, на что указывает присутствие сарматских отложений у Варны, Бургаса, на Мраморном море и по обе стороны Дарданел. Но это соединение могло итти через Керченский полуостров и глубины Понта или, что является не менее вероятным, непосредственно между мысом Эмине и Крымом, или, наконец, оба пути могли существовать одновременно. В первом случае Крым был бы полуостровом Балкан, во втором — Малой Азии, а в третьем — островом. Распространение Чокракских пластов, а также затопление спаниодонтовым морем Крыма указывает на возможность существования именно прямого пути между Балканским полуостровом и Крымом. На связь последнего с Балканским полуостровом в сарматскую эпоху, когда от былого соединения между Добруджей и Тарханкутом остался лишь остров Добруджа, мы также не имеем никаких сведений.

Нахождение Понта на северном побережьи Мраморного моря указывает на существование таких же водных соединений, как и в сарматскую эпоху и точно также как и тогда, мы не имеем данных, чтобы установить пути этих водных соединений. Они могли итти прямо от Одессы к Константинополю, или кружным путем Одесса-Керчь-Константинополь.

В средней и западной полосе Крыма, так же как и в Новороссии от северного берега Азовского моря до Прута, не обнаружено наличных отложений киммерийского века, как и нет оснований их предполагать в районе Одесского залива. Таким образом, соединение Крыма с Добруджей в эту эпоху несомненно. Но мы совершенно не можем сказать, проходила ли граница этой суши по линии мыс Эмине — мыс Айя или и средняя и западная часть Черного моря были в то время также сушей. Итак, следовательно, начиная от спаниодонтового века и кончая нижне-понтической эпохой, а также в течение всего киммерийского века мы не имеем никаких отрицательных данных, лишающих нас возможности допущения наличия непосредственного соединения с Малой Азией, каковое еще подкрепляется отсутствием неогеновых отложений на северном побережьи Малой Азии.

Очень важное для нас подтверждение этих заключений акад. Анрусова дает Освальд в своем исследовании истории тектонического развития Армянского нагорья23). Он приходит к заключению, что (р. 70) «северная береговая зона Анатолии, спускающаяся ступенчатыми сбросами к Черному морю, без сомнения, представляет собою уцелевший и оставшийся на месте южный край древнего Понтийского плоскогорья, которое еще в плейстоцене, (судя по пресноводным раковинам, находимым на дне моря под новейшими его осадками), простиралось в область занятую Черным морем. Это Понтийское плоскогорье безусловно оказывало заметное влияние на строение Анатолии и Армении: к нему должны быть причислены не только Крым и Добруджа, но также и Месхийский горст, который является совершенно чуждым Кавказу, но структурно тесно связан с Крымом и Арменией. По указаниям Фавра, последовательность осадков в Крыму вполне соответствует таковой же в Армении и стратиграфически отличается некоторыми чертами (напр., присутствием нумуллитового известняка, несогласным налеганием мела и юры и т. п.) от Кавказа, особенно северного его склона. Фавр показал также, что в Крыму мы имеем одностороннее поднятие и громадный сброс: на север пласты спускаются отлого или же ступенчатыми террасами, южный же берег высок и обрывист, а дальнейшее продолжение Крыма к югу погрузилось под волны Черного моря. Кроме того, Фавр считает низменность, расположенную на юго-запад от южно-русской гранитной полосы и ограниченную Днестром и Бугом, естественным продолжением равнин Колхиды и Грузии, проходящим вдоль северо-восточного берега Черного моря и пересекающим Керченский и Таманский полуострова, и подчеркивает, таким образом, отсутствие связи между горами Кавказа и Крыма. Развитые на Керченском полуострове небольшие складки образовались позднее и вряд ли имеют связь с строением Крыма. Относительно Крыма Зюсс очень удачно заметил, что его клиновидные очертания соответствуют его положению между двумя углублениями Понта-восточным и западным, он сравнил Крым с Синаем, Индией и Гренландией, так как все эти 4 треугольных полуострова ограничены сходящимися краями областей опускания. Исходя из всех этих положений можно заключить, что Крым следует рассматривать как существенную составную часть Понтийско-Армянского плоскогорья, что он является образованием совершенно независимым от Кавказа. Кавказ же сам по себе представляет цепь, пересекающуюся с ним на Таманском полуострове.

Если теперь нельзя указать генетической связи между Крымом и Кавказом, то по новейшим исследованиям и к Балканам Крым не стоит решительно ни в каком отношении, так как эта цепь, еще до своего обрыва к Черному морю, обнаруживает уклонение к юго-востоку от своего первоначального направления и ее истинное продолжение нужно искать на северном берегу Анатолии, вблизи Эрегли, где появляются опять совершенно идентичные геологические образования». ….. (р. 37). «Что касается Понтийского обломка, то, как мы видели, его нужно рассматривать, как южный отделившийся кусок плоскогорья, некогда занимавшего место Черного моря. Батиметрические исследования открыли замечательное обстоятельство, что это море имеет почти плоское дно, которое (за исключением северо-западной мелкой дельтовой области Дуная, Днестра и Днепра) ограничено по периферии между изобатой 100 и 800 морских саженей, параллельно теперешнему берегу расположенным морским обрывом. Очевидно эта котловина образована не только системой пересекающихся сбросов S. W.-N. О. и N. W.-S. О. направления, как это можно заключить из сбросовых окраин Крыма и западного Кавказа, но также и поясом переферических сбросов. В связи с этим обстоятельством замечательно еще то, что так называемый Понтийский хребет в действительности состоит из многих дугообразных, обращенных вогнутостью к Черному морю, сегментов. Таким образом, мы находим целый ряд друг за другом следующих фестонов. Весьма вероятно, что все эти дуги являются перефериче-скими сбросовыми обрывами, в особенности в тех случаях, когда они концентричны».

Дальнейшее развитие этой же точки зрения мы находим в работе Фреха24), опубликованной шестью годами позже статьи Освальда. Останавливаясь на вопросе о связи Малой Азии с Балканским полуостровом он пишет (р. 166): «Непосредственная связь между европейскими и азиатскими-складчатыми горными цепями …в Анатолии нигде не наблюдается. На юге полуострова располагаются параллельно две молодые горные системы различного строения — Греческая и Тавра. В северной Анатолии западно понтийская складчатая зона на востоке повсюду ограничивается горизонтальными обломочными массивами. Здесь следовательно имеет место полное прекращение складчатости и совершенно тоже самое надо принять и для ускользающей от наблюдения области провала Черного моря. Сделанное с различных сторон предположение, что Балканы вновь появляются и продолжаются в складчатых системах Пафлагонии, было опровергнуто с достаточным основанием Эдуардом Зюссом. Но и высказанное последним предположение о связи между Крымскими горами и Балканами, на основании различных тектонических и стратиграфических данных, также невозможно: 1) Продольное направление Крымских гор идет на W. N. W., тогда как Балканы направлены на О, для существования перехода их одна в другую надо допустить наличие запутанной петли. 2) Расположение слоев явно различное. На Балканах играют главную роль сбросовые слои и мощные средне-триасовые известняки, совершенно отсутствующие на Крымско-кавказских горах, вместе с тем нахождение верхне-триасовых цламбаховых слоев у Козоля в Восточных Балканах носит вполне альпийский характер. Между тем найденные в Крыму следы верхнего триаса состоят из слоев с Pseudomonotis, которые далее на запад нигде не были найдены. 3) Наиболее сближенные окончания Балкан и гор Крыма характеризуются уменьшением высоты и интенсивности складчатости и этим ясно отличаются от горных фрагментов греческих островов и полуостровов, разделенных недавними сбросами… Еще большая разница, чем между Крымом и Балканами, существует в отношении отложений и строения гор Крыма и близ лежащей Добруджи. Развитые в качестве горных массивов триасовые массы Добруджи с их чисто морским, начиная от сбросовых слоев и кончая верхне триасовыми доломитами, альпийского типа развитием, совершенно отличаются от Крымских складчатых гор, в которых триас представлен песчаниками и тихоокеанскими слоями с Pseudomonotis. Еще более отличается подстилка триаса; она образована швагериновыми известняками в Крыму и нижним девоном, рейнского или босфорского типа, на Добрудже. Отсюда, следовательно, вытекает, что в северной Анатолии соединение между европейскими и азиатскими складчатыми цепями гор несомненно, а в пределах Понта почти что несомненно, прервано. В юго-восточной Малой Азии располагаются одна рядом с другой совершенно различные по своей стратиграфии, направлению слоев и их характеру Эллениды и Тавриды, но которые не переходят одна в другую. Европейские и азиатские горы в зоне, соответствующей примерно границе континентов, явно отделены одни от других или если соединены, то только внешне. Они нигде не переходят одни в другие и поэтому не могут быть обозначены общим названием «Евразиатских гор»… (р. 197). «Существует лишь известная согласованность во времени образования складчатости Европы и Передней Азии»…. Тем не менее (р. 201) «строение гор Анатолии представляет из себя переход от Европы к Азии, но без наличия где бы то ни было какого либо слияния горных систем между собой: преобладание верхне-третичных сбросов представляет общий признак, характеризующий строение Элленид, также как и гор Анатолии (в особенности на западе и севере) нагорной Армении и Сирии».

Что касается до интересующего нас вопроса о связи Малой Азии с Крымом и времени образования впадины Черного моря, то в этом отношении мы находим у Фреха полное подтверждение существования этой связи, причем образование современного Черного моря он относит еще к более позднему, чем Освальд, периоду, именно к диллювию. «Малая Азия, пишет он, (р. 85) в историческом отношении была ареной борьбы между Востоком и Западом. Как греки расселились по островам и полуостровам западного побережья Малой Азии, точно также горные системы ее западной части указывают на свое раннее слияние с греческими горными цепями. Правда, вследствие провала Эгейского моря образовалось внешнее отделение одних систем от других, но, тем не менее, в строении гор Западной Анатолии можно найти много оставшихся европейских признаков25). Это обстоятельство объясняется незначительностью возраста не только Эгейского моря, но также Понта и Пропонтиды. В противоположность до сих пор существующему взгляду, согласно которому образование этих трех морей произошло на границе третичного и четвертичного периодов, многие обстоятельства свидетельствуют об их возникновении в раннем диллювие…»

«За недавность образования (lugendlichkeit des Embruches) Эгейского моря говорит, главным образом, характер наземной фауны. Животный мир Малой Азии имеет, посколько речь не идет о переселенцах индо-африканского происхождения, чисто европейский характер. Наиболее показательным элементом являются олени, козы и каменные бараны, а также мелкие хищники. Еще южнее на Киликийской равнине в Аманосе встречается мелкая средиземноморская форма европейской лисицы и в том же направлении распространяется каменная куница, барсук и косуля.

Еще показательнее распространение оленя. Благородный олень, косуля и лань сейчас на Тавре отсутствуют, потому ли, что они там уничтожены, потому ли что они и первоначально там отсутствовали. Из Аманоса и именно из его южных лиственных лесов имеется свеже сброшенный рог лани, а также двенадцати-конечный рог крупного оленя. Оба происходят из района монастыря Шекли, в то время как в моем распоряжении имеются рога застреленной косули из района Александреты (южнее Аманийских ворот). У Бахче и Келлера очень часто встречается маленькая разновидность нашего барсука, доходящая отсюда до Палестины. Но наиболее интересным является единичное нахождение бобра в Бахче-Чае, в районе верхней низменности Бахче. Я сам хотя и не видел их построек, но достойные доверия наблюдатели видели как самые постройки, так и животных, возводивших их, и добыли их мех.

То, что эти животные, характерные для холодного и влажного климата, проникли так далеко на юг, может быть объяснено лишь существованием великого периода дождей (Pluvialperiode). Терассовые отложения и нагельфлюр указывают на Тавре, также как и на Аманосе на наличие богатого осадками периода в течение четвертичной эпохи. Во время этого влажного периода могли распространиться из Греции до Армянского нагорья и Кавказа далеко на восток и юг обитатели гор и лесные деревья, а также связанные с ними животные, где в благоприятных местоположениях они могли сохраниться и до наших дней. Нахождение саламандры (Salamandra sp.) у Бахче, личинки которой я находил в источнике на высоте около 1200 м., при таком допущении становится понятным.

Особое значение для определения времени образования Эгейского провала имеют недавно сделанные наблюдения над животным миром Крита, в особенности над частой встречаемостью тура (Bos primigenius) и бизона. На ассирийских и египетских барельефах, которые являются как бы прообразом известной золотой Вафийской чаши, найденной в Лаконии, изображен тур (В. primigenius), сейчас в этих местностях вымерший, в качестве объекта охоты.

Ископаемой, найденной в пещерах Либанона, фауне, соответствуют хищники, козы, лань (Dama cf. mesopotamica) и благородный олень, которые входят в состав сейчас существующей в Анатолии и далее на запад в Европе фауны, в то время как зубр, последние представители которого сохранились в диком состоянии на северном склоне Кавказа, в этих местностях в настоящее время совершенно отсутствует. Ясные изображения зубра Леонард видел на барельефах, высеченных на скалах в Пафлагонии.

Вымершая Анатолийская фауна отвечает во всяком случае более влажному климату, на что указывает еще ряд других наблюдений. С другой стороны незначительность следов ледников на Тавре, достигающем 3600 м., указывает на то, что в начале и середине четвертичного периода количество осадков было незначительно. Причину незначительности осадков надо искать в недавнем образовании береговых сбросов. Если связь Кипра с противолежащими горными системами Аманоса и Курдистана продолжалась и в четвертичном периоде, то запасы воды влажных средиземноморских ветров должны были оставаться на хребтах Кипрских предгорий, не достигая Тавра.

Высота самого значительного поднятия Аманоса-Дюль-Дюль-Дага еще и сейчас достигает 2300 м. и аналогичное поднятие можно без сомнения предполагать для его продолжения, достигавшего Кипра, до отделения этого острова. Такое поднятие повидимому имело полную возможность оказывать влияние на осаждение осадков морскими ветрами и тем, что эти ветры достигали Тавра уже в осушенном состоянии объясняется без затруднений бедность развития здесь ледниковых явлений.

Дальнейшим указанием на фауну Европы является распространение безоарового козла (Capra aegagrus ) на Крите, на двух маленьких Эгейских островах Бремомилио и Джура, на Тавре и в центральной части Армянского нагорья.

Еще большее значение для вопроса о недавности провала Эгеиды имеет нахождение серны на Кавказе. Это обстоятельство явно указывает на проникновение высокогорных животных с запада на восток. И именно серны, представленные тем же видом в Пиренеях, Альпах, в Татрах и Герцеговине, должны были начать свое движение на Восток лишь в конце ледникового периода, так как мы можем для доледникового и самого ледникового периода доказать наличие во многих отношенях совершенно отличной фауны.

Пресноводные раковины и моллюски (Dreyssensia polymorpha и rostriformis, Didacna, Adacna и Micromelama ), которые драгируются со дна Босфора, Мраморного и Черного морей, указывают точно также на то, что нельзя черезчур отдалять время отделения Малоазиатского полуострова. Раковины лежат свободно или под таким незначительным слоем осадков, что драга может поднимать их с морского дна. Эти обитатели пресных вод жили отчасти в пресноводных озерах, занимавших часть современного Понта, отчасти же в устьях рек. На сходство Дарданелл и Босфора с NO направлением течения реки уже многократно указывалось».

Этим данным на первый взгляд как бы противоречат мощные дельты Малоазиатских рек. Но Фрех рядом доказательств указывает на недавнее их образование уже втечение исторического периода. Так дельты р.р. Галис и Ирис (Kisil и leschil Irmak) простираются от самого обвала нагорья на 20-30 км. в море. Тарсус, согласно преданию родина апостола Павла, был в древности морской гаванью, а в настоящее время находится от моря в 20 км. Историки с достаточным основанием приходят к выводу, что Персидский залив 2 1/2 тысячи лет тому назад должен был простираться вглубь страны на 100 км. дальше, чем в настоящее время.

Дальнейшее доказательство молодости Анатолийского побережья дают по Фреху реки южной России (рис. 90). Днепр и Дон текут точно также как и лежащие далее к западу реки на юго-восток, т. е. в направлении тех озер, которые лежали на восточной окраине теперешнего Понта, и в Каспий. Нижнее течение Днепра и Дона между тем отклонено почти под острым углом на юго-запад. Это характерное явление может быть объяснено лишь образованием новой эрозионной базы, причину которой надо искать в глубоком провале Черного моря. Особенно показательным является расположение долины Маныча, которая, представляя из себя продолжение Донца, простирается от северо-восточной оконечности Азовского моря в юго-восточном направлении до Каспийского моря. Вся эта низменность (Talsenke) в настоящее время занята незначительной рекой Маныч, в то время как раньше по ней текли в Каспийское море воды Донца. Вместе с этим точно также и древнее нижнее течение Дона, так же как и Днепра было отклонено к юго-западу провалом и низким положением Черного моря. Низменность Маныча образует еще и сейчас при разливах Дона водное соединение Азовского и Каспийского морей.

Все эти наблюдения легко объясняются допущением, что все три морские бассейна, отделяющие Малоазиатский полуостров от Европы, образовались лишь во второй половине, а в своем конечном развитии лишь в конце четвертичного периода (рис. 100)… «Провалы, имевшие место согласно моему взгляду в середине или во всяком случае начале четвертичного периода, являются без сомнения тем событием, которое от Кипра и до восточного Понта создало современные очертания Малой Азии».

Таким образом, если время образования впадины Черного моря еще не может быть точно установлено, то самый факт существования в относительно позднее время — конец третичного, первая половина четвертичного периода, — материка соединявшего Малую Азию с Крымом уже никем из геологов сейчас не оспаривается. Так, в докладе Богачева об очередных проблемах геологической истории Черноморского, Азовского и Каспийского бассейнов26) мы находим следующее положение: «Время образования котловины Черного моря не выяснено. Зоогеографические данные для Крыма и Малоазийского побережья заставляют считать эту котловину очень молодым образованием. Находка кладбища крупных млекопитающих в Севастополе (в Сарматском ярусе) говорит о близости какой-то крупной площади суши». Двойченко27 в своей работе о геологической истории Крыма пишет: «в самом начале меловой эпохи первая гряда Таврических гор уже представляла сушу, точнее — северный берег обширного материка «Понтиискон суши», соединявшейся с Закавказьем, Добруджеи, Малой Азией… Во вторую половину третичного периода, вплоть до самого конца его, в Крыму водились огромные хоботные и носороги, паслись стада жирафов, газелей, антилоп, трехпалых лошадей и других крупных животных, которые могли жить лишь на обширном материке, имевшем связь с Азией и Европой через Малую Азию и Добруджу. Этот материк, — который называют «Древней Понтийской сушей» перестал существовать в начале четвертичной эпохи, когда на место его, вследствие опускания, образовалась глубокая котловина Черного моря» (стр. 52)28).

Все вышеизложенное совершенно не расходится с выводами, которые от нас требуют биогеографические данные, к которым мы теперь и можем перейти.

ВЫВОДЫ.

1. Крым представляет из себя обломок горной страны еще в конце плиоцена, а быть может и позднее, заполнявшей центральную часть Черного моря и составлявшей северное продолжение современной Малой Азии29).

2. Этот понтический материк очень возможно представлял из себя не плато, а горную страну с рядом параллельных, все повышающихся, хребтов, составлявших продолжение таких же хребтов, пересекающих сейчас Крымский полуостров и переходивших в горные цепи Малой Азии. С этих хребтов стекали реки, следами которых могут служить отложения конгломерата на вершинах главного Крымского хребта30).

3. Флора Крыма и восточной части средиземноморской области составляла одно целое, но, будучи расположенной на северном пределе своего распространения, она должна была быть более бедной, чем в лежащих южнее местностях.

4. Этот материк в разные моменты своей геологической истории входил в соединение с окружающими странами: «русской сушей», Добруджей и областью Азовского моря, при чем эти соединения имели место в значительно более поздние периоды, чем это раньше допускалось (в плиоцене).

5. Во время указанных соединений могло происходить переселение видов и их новообразование.

6. В конце третичного и начале четвертичного периода в результате тектонических процессов произошло опускание центральной части этого материка и превращение Крыма в полуостров южной России, в географическом отношении, и почти в остров — в биологическом31).

7. Это обстоятельство, вызвавшее полное изменение водного режима, а также изменение климата Крымского полуострова в сторону его значительного охлаждения, вследствие наступившего ледникового периода, повлекли за собой вымирание и обеднение древней флоры, а создавшееся островное положение дало почву для развития эндемичных форм, одной из стадий которого мы являемся свидетелями.

ЛИТЕРАТУРА.

1857. Steven, Сhr. Verzeichniss der auf Taurischen Halbinsel wildwachsenden Pflaiizen. Bull. d. Nat. d. Moscou.

1883. Коeppen. F. Das Fehlen des Eichhornchens und das Vorhandensein des Rehs und des Edelhirsches in der Krim. Beitr. z. Kenntn. d. Russ. Reiches VI.

1885. Кеппен, Ф. Географическое распределение хвойных дерев в Европ. России и на Кавказе. Приложение к L тому Записок И. Акад. Наук. N 4.

1887. Аггеенко, В. Заметка о некоторых крымских орхидеях. Труды Спб. Общ. Ест. XVIII. в. 1, р. 56-57.

1888. Коерреn, F. Geographische Verbreitung der Hoizgewachse der Europ. Russl. u. Kaukasus. Beitr. z. Kenntn. d. Russ. R. Dritte Folge V-VI.

1890. Аггеенко, В. К вопросу о связи между фауной и флорой. Труды VIII съезда Русск. естеств. и врачей, р. 125-130.

1890. Аггеенко, В. Флора Крыма I. Труды Спб. Общ. Ест. XXI.

1891. Кузнецов, Н. Элементы средиземноморской области в Зап. Закавказье. Зап. И. Русск. Геогр. Общ. ХХIII.

1891. Липский. В. Некоторые особенности растительности Новороссийска. Вести. Естествознания.N 2, р. 73-78.

1891. Липский, В. Исследования северного Кавказа, Зап. Киевск. Общ. Ест. XI, в. 2, р. 23-61.

1892. Липский, В. От Каспия к Понту. Зап. Киевск. Общ. Ест. XIII, в. 1-2, р. 407-421.

1892. Аггеенко, В. К флоре Крыма. Труды Спб. Общ. Ест. XXII, р. 12-13.

1892. Бялыницкий-Бируля, А. По поводу сообщения В. Н. Аггеенко «К флоре Крыма». Труды Спб. Общ. Ест. XXII, р. 18-19.

1894. Липский, В. Заметка о флоре Крыма. Зап. Киевск. Общ. Ест. XIII, в. 1-2, р. 407-421. 1894. Л и пеки и, В. Novitates Florae Caucasi. Тр. Спб. Бот. Сада, XIII.

1897. Аггеенко, В. Обзор растительности Крыма. Спб.

1898. Аггеенко, В. О влиянии Черного моря на природу окрестных стран. Труды Спб. Общ. Ест. XXIX, в. 1. Прот. засед. N 1, р. 10-12.

1899. Липский, В. Флора Кавказа. Труды Тифл. Бот. Сада. IV, р. 535.

1899. Raddе, G. Grundziige der Pflanzenverbreitung in den Kaukasuslandern. Die Veg. d. Erde. III, p. 158-178.

1899. Семенов, А. Несколько соображений о прошлом фауны и флоры Крыма. Mem. de l’Ac. d. Sc. de SPet. VIII, ser. VIII, N 6, p. 1-9. 1900. Аггеенко, В. Заселение Крыма животными и растениями. Научное обозрение, р. 855-872.

1900. Талиев, В. Флора Крыма и роль человека в ее развитии. Труды Харьк. Общ. Исп. Пр. XXXV, р. 108-338.

1901. Талиев, В. К статье Пуринга «Весенняя экскурсия по Крыму». Труды Юрьевск. Бот. Сада. II, р. 107.

1901. Кузнецов, Н., Буш, Н., Фомин, A. Flora caucasica critica.

1902. Талиев, В. Новый вид Lamium из Крыма. Изв. Спб. Бот. Сала. II, р. 132-136.

1905. Рalibin, I. Ueber die Flora der Sarmatischen Ablagerungen der Krim. Verhandl. d. Miner. Ges. Petersb. XLIII N 1. p. 243-269.

1906. Сукачев, В. О новой для Крыма сосне. Ботан. журнал. I.

1910. Сапегин, А. Мхи горного Крыма. Зап. Новор. Общ. Ест. XXXVI, р. 15-271.

1914. Криштофович, А. Последние находки остатков сарматской и мэотической флоры на юге России. Изв. И. Акад. Наук.

1915. Сосновский, Д. Ботан.-геогр. исследов. в Ольтинск. округе Карсск. Обл. Зап. Кавк. Отд. И. Р. Геогр. Общ. XXVII, в. 5.

1915. Щербаков, Ф. Что нам известно о прошлом фауны и флоры Крыма? Естеств. и Геогр. NN 1, 2.

1917. Воронов, Ю. Материалы для флоры сев.-зап. Черкессии. Изв. Кавк. Отд. Русск. Геогр. Общ. XXV. N 2.

1922. Алехин, В. Третичная и послетретичная флора Южной России. Журн. Моск. отд. Русск. Бот. Общ. I.

1923. Вульф, Е. Флора Крыма. Путеводитель «Крым». Изд. Крымск. Общ. Естеств. 2 изд., р. 29.

1926. Wulff, Е. Entwicklungsgeschichte der Flora der Krim. Engler’s Botan. lahrb. B. 60, p. 408-438.

Добавление к стр. 86. Криштофович (1914; см. также его работу «Некоторые представители китайской флоры в сарматских отложениях на р. Крынке». Изв. Ак. Н. 1916). на основании последних находок остатков сарматской и мэотической флоры на Юге России приходит к следующим выводам: «1) Сарматские и мэотические флоры Новороссии имеют отличия от аналогичных западно-европейских свидетельствующие о том, что и тогда климат становился суровее по мере движения с запада к востоку, в области континентальной суши; 2) Флора Кавказа и вероятно Крыма уже издавна была богаче древними формами, чем флора северного побережья Сарматского моря, и эта разница с особенной резкостью выступила в мэотический век; 3) По составу своих древнейших представителей флора Крыма и Кавказа является непосредственной преемницей сарматское флоры; 4) Флора мэотического Юга России уже не могла дать Крыму его средиземноморских представителей следовательно она поселилась там раньше»… «Если показанное обеднение флоры можно принять как факт, то в мэотическии век нам поздно уже выводить средиземноморских представителей флоры Крыма из стран лежащих приблизительно на одной широте, напр. посредствам via austro-rossica, как делает А. А. Сапегин».(стр. 599).

 

Е. W. Wulff.


Eniwicklungsgechichte der Flora der Krim.

Die vorliegende Arbeit stellt eine neue und vie) vervollstandigte Bear-beitung32) der Frage uber die Entwicklungsgeschichte der Flora der Krim vor, welche anfanglich in deatscher Sprache (Engler’s Jahrbucher B. 60. 1926) veroffentlicht worden ist. Die Schlussfolgerungen bleiben jedoch dieselben:

1. Die Krim stellt das Bruchstuck eines Berglandes vor, welches noch zum SchluB des Pliozan den zentralen Teil des Schwarzen Meeres ausfullte und die n6rdliche Fortsetzung des gegenwartigen Kleinasiens bildete.

2. Die Flora der Krim und des ostlichen Teils des Mittelmeer-Gebiets bildete ein Ganzes; doch da die erstere sich an der Nordgrenze ihrer Verbrei-tung befand, so muBte sie armer sein als diejenige der sudl’cheren Gebiete.

3. Dieses Festland ist zu verschiedenen Zeiten seiner geologischen Ge-schichte mit den umliegenden Landem in Verbindung getreten: mit dem «rus-sischen Festlande», Dobrudscha, dem Cebiet des Asower Meers, wobei diese Verbindungen zu bedeutend spateren Perioden stattgefunden haben, ab fruher angenommen wurde (im Pliozan).

4. Wahrend der angefuhrten Verbindungen kann eine Einwandcrung wie auch eine Neubildung der Arten stattgefunden haben.

5. Zum SchluB der Tertiar- und zu Beginn der Quartarperiode erfolgte als Resultat tektonischer Prozesse eine Senkung des zentralen Teils dieses Festlandes und danlit die Verwandlung der Krim in eine Halbinsel SQdrus-slands-in geographischer Hinsicht und beinahe in eine Insel-in biologischer.

6. Dieser Umstand, welcher eine voile Veranderung des Wasser-Regimes, wie auch eine Veranderung des Klimas der Halbinsel Krim hervorrief, im Sinne einer Abkuhlung desselben durch Eintreten der Eiszeit, fflhrte zum Aussterben und zur Verarmung der alten Flora, wahrend der eingetretene Inselzustand der Krim AnIaB zur Entwicklung von endemischen Formen gab, deren einem Stadium wir jetzt beiwohnen.

 

1) Настоящая статья представляет из себя не просто русский текст моей статьи недавно опубликованной на немецком языке (Entwicklungsgeschichte der Flora der Krim. Engler’s Botan. Jahrb. 13-60. 1926). За протекший год со времени сдачи последней в печать накопилась значительная литература, как новая, так и ранее мне бывшая недоступной, которую удалось в настоящей статье использовать.

2) Шугуров, А. Мелкие заметки по истерия Крымской фауны. Изв. Кавк. Музея. III. 1908.

3) Кесслер, К. Извлечение из предложения об учреждении комитета для ест.-истор. изучения Крыма. Труды VI съезда русск. естеств. и врачей. 1879.

4) Браунер, А. Записки Новоросс. Общ. Естеств. XXIII. 1900.

5) Никольский. Позвоночные животные Крыма. Прилож. N 4 к т. LXVIII. Зап. И. Ак. Наук. — 1891.

6) Никольский, A. Lacerta muralis Laur. и близкие к ней виды в России. Ежег. Биол. Музея И. Ак. Наук, XV, N4. 1910.

7) Аналогичная точка зрения проводится Гроссгеймом в его работе «Опыт деления южного Закавказья на флористич. провинции (Изв. Кавк. Отд. Р. Геогр. Общ. 1925), где он пишет, что Анатолийский флористический центр «создавался под сильным влиянием флоры соседнего северного материка — Понтийского, остатки флоры которого мы находим сейчас в Лазистане и Колхиде».

8) А. Еng1ег. Versuch einer Entwicklungsgesch. d. Pflanzenwelt II (1879/48).

9) Ю. Воронов, на основании изучения диких груш Кавказского края (Труды по Прикладной Ботанике и Селекции XIV N 3 (1925) 80), приходит к заключению, что «Pirus elaeagrifolia Pall. чужда флоре Кавказского края и должна быть из нее вычеркнута. Ареал ее распространения — судя по литературе — Малая Азия и Армения, а в пределах русской флоры — только Крым. Что касается Закавказья, то здесь этот вид совершенно отсутствует».

10) С. Дзевановский. Заметка о Bromus cappadocicus Boiss. et Bal. из Крыма. Тр. Крымск. Научн.-Исслед. Инстит. I(1926) 57.

11) Предварительное исследование Керченского полуострова произведено мною летом 1925 года, данные которого подготовляются в настоящее время к печати. В связи с ним я предполагаю более детально остановиться на вопросе о происхождении Крымско-Новороссийских эндемиков.

12) Отнесенная мною сюда в моей вышецитированной статье Entwicklungsgesch. der Flora d. Krim (1. с.). Pinus pithyusa должна быть из этой группы видов исключена, т. к. мною было упущено указание Наоdel-Мazzetti (Ann. d. Naturhist. Hofmus. XXIII. 1909) этого вида для Принкипо бл. Константинополя. Помимо этого нахождение этой сосны по Венским гербариям было им установлено еще из следующих пунктов: Фракия — Дедеагач; М. Азия — Кастамуни, Галатия, Тавр; Сирия — Триполим, Эден. Таким образом, ареал этого вида приближается к ареалу Fagus orientalis (см. ниже), в виду чего моя карта распространения его, проложенная к указанной статье, является неправильной. Помимо указанных местонахождений типичная форма Pinus pithyusa Strangw. распространена на очень ограниченном участке Западного Закавказья от Анапы до Пицунды, где она на Пицундском мысу образует довольно значительное насаждение, спутниками которого является целый ряд средиземно-морских видов, растущих и в Крыму (Малеев. Изв. Абхазского Научн. Общ. (1925) 39). В Крыму этот вид представлен эндемичной разновидностью v. Stankevici Suck., встречающейся сейчас лишь в двух и при том разобщенных пунктах южного побережья Крыма, что указывает на более широкое ее распространение в прежнее время. Р. pithyusa представляет из себя, несомненно, реликтовый вид, о чем свидетельствует близость ее к Pinus sarmatica Palib., описанную Палибиным (Труды Петерб. Минер., Общ. XLIII 1905) из сарматских отложений Керченского полуострова.

13) Е. WuIff и Т. Zуrina Die Buche in der Krim. Oest. hot. Zeitschr. (1924) 276 и Е. Вульф и Т. Цырина. — Материалы для изучения Крымского бука. Зап. Крымск. Общ. Еств. VIII (1925) 75. Помимо экземпляров бука в Крыму, по всем признакам чрезвычайно близких к F. orientalis, имеются такие экземпляры, которые приближаются к F. silvatica и, наконец, такие которые занимают как бы промежуточное, переходное положение между этими двумя видами. Имеем-ли мы здесь дело действительно с двумя видами — европейским и кавказским, находящимся в точке соприкосновения их ареалов, или, что гораздо вероятнее, приближающиеся к F. silvatica формы должны быть включены в амплитуду вариирования F. orientalis, в настоящее время выяснить не представляется возможным. Для этого необходимо большее знакомство с малоазиатскими и кавказскими буками. На основании небольшого материала, любезно присланного мне с Северного Кавказа А. Н. Углицких, можно предположить, что буки на Кавказе также не однородны, как и в Крыму. То же самое наблюдается, повидимому, и на Балканском полуострове. По дополнительным данным, сообщенным мне в письме доцентом Софийского Университета Н. Стояновым, за которые я пользуюсь случаем принести мою благодарность, F. oriеntalis найденный лишь в южной части Черноморского побережья Болгарии, этим летом Н. Стояновым и Б. Стефановым был найден в глубине горного лабиринта Родопов на высоте от 300 до 800 метров выше уровня моря. На последней высоте он был найден совместно с F. silvatica, который на Балканском полуострове растет лишь начиная с 600-700 м. и до 1700-1800 м. над уровнем моря. На месте встречи обоих видов констатированы промежуточные формы.

Помимо того Н. Стояновым же при обработке материала из Западной Македонии обнаружен и там F. orientalis, найденый в горах Козека, недалеко от Прилепа. Это обстоятельство дает основание Н. Стоянову, на основании аналогичных ареалов других видов, высказать предположение о нахождении этого бука и в южной Македонии, что дает еще одно доказательство о связи Балканского полуострова с Малой Азией в третичном периоде, тем более, что нахождение F. orientalis в Малой Азии все более и более подтверждается. Тот же автор видел в Гербарии в Kew экземпляры этого бука с Олимпа близь Брусы. См. также Наnd.-Mazz. 1. с. для Трапезундского санджака.

В виду всего изложенного, выделение крымского бука в особый вид F. taurica, делаемое Г. И. Поплавской (Труды по изучению заповедников в. 2. 1925), является с моей точки зрения преждевременным, тем более, что наличие корневой поросли — главный признак, на основании которого произведено это выделение, обнаружено и у кавказских буков. (Зактрегер. Некоторые биологич. черты Fagus orientalis. Лесовед. и Лесовод. 2. 1926).

14) Stephanoff. Die Waldformationen in nordlichen Teile des Strandja-Gebirges XX Jahrb. d. Univ. Sophia II. 61.

15) H. Стоянов и Б. Стефанов (Флора Болгарии I (1924) 66), опровергают нахождение этого вида на Балканском полуострове.

16) Сюда же можно было-бы отнести и Scrophularia rupestris MB., распространенную помимо Крыма на Кавказе и в Малой Азии, а также указанную Веленовским для Болгарии, если бы сравнение болгарских экземпляров H. Стояновым (Beitrage zur Flora Bulgariens. Mitteil. d. Bulg. bot ges. I. (1926)77) с крымскими и малоазийскими экземплярами не указало на разницу в строении стаминодий и необходимость выделения болгарских растений в особую форму — Scr. variegata MB. v. bulgarica N. Stoj., совершенно отличную от Scr. rupestris MB.

17) Lammermayer L. Die Entwicklung der Buchenassoziation seit dem Tertiar. Fedde’s Repert. Beih. B. XXIV. 1923.

18) Указанными группировками видов еще не исчерпываются все вопросы происхождения флоры Крыма. Нам еще остается неясным напр., нахождение в Крыму ряда высокогорных видов, растущих в горах Зап. Европы, но пока неизвестных для гор, окружающих Крым стран, как напр., Cytisus hirsutus. ssp. polytrichus (MB.) Briq. и др., невыяснено происхождение в Крыму ряда северных видов, как береза, Rubus saxatilis, Gentiana amarella вопросы, над которыми еще нужно поработать и к которым я рассчитываю еще вернуться.

19) Делаемый сейчас вывод был впервые высказан 26 лет тому назад А. П. Семеновым-Тяньшанскнм в его выше цитированной работе, где в сноске на стр. 5 он пишет: «мне кажется несколько близоруким искать исходные пункты и пути «заселения» такой страны, которая, как горная часть Крыма, представляет древнюю сушу, существующую непрерывно по крайней мере с нижне-меловои эпохи… Очевидно, что ядро ее современного животного и растительного населения состоят из древних самобытных элементов, более или менее измененнных переменою некоторых условий существования и общих с одинаковой древности и строения сушей, с которой наш участок был некогда в продолжительной непосредственной связи и обломок которой он представляет в настоящее время».

20) Это соединение несомненно было значительно шире современного; очень возможно, что оно охватывало всю северо-западную часть Черного моря вплоть до Добруджи. Эта суша орошалась Днепром, течение которого должно было вдаваться значительно дальше к югу, на что имеются геологические данные. Мы можем допустить существование на этой суше лесов, в особенности вдоль течения Днепра, остатками которых, по всей вероятности, и являются сохранившиеся и до нашего времени небольшие лески у современного его устья (Яната. Зап. Крымск. Общества Естеств. VI. 1916). Более гидрофильный характер растительности Тарханкутского полуострова и нахождение на нем ряда видов, встречающихся после перерыва лишь в горном Крыму, говорит быть может о том же (см. Пачоский Зап. Крымск. Общ. Ест. V. (1916) 148-151 и Изв. Госуд. Степн. Заповедника Аскания Нова II. (1923) 33-52).

21) Краткий разбор зоологических данных приведен в моей статье Entwicklungsgeschichte der Flora der Krim. Engler’s Jahrb. B. 60, p. 427. 1926.

22) Об этом же поднятии области Азовского моря пишет Богачев (Пресноводная фауна Евразии. Тр. Геол. Комит. в. 135 (1924)20). ,Н. А. Соколов считает, что уровень Черного моря понизился на 15-20 саженей ниже ур. океана. Естественно, что Азовское море, ныне не имеющее даже таких глубин, могло превратиться в болотистое пространство, по которому протекали низовья рек — Еи, Дона, Миуса, Калмиуса и других, вливаясь общим устьем — Керченским проливом — в Черное море».

23) Petermann’s Mitteilungen В. 56. (1910), русский перевод Зап. Кавк. Отд. Русск. Географ. Общ. XXIX в. 2. (1916).

24) Frech, Fr. Geologic Kleinasiens im Bereich der Bagdadbahn. 1916.

25) Н. Стоянов в интересной работе о происхождении ксерофитного элемента во флоре Болгарии (III Ежегодник Софийского Унив. за 1925 г, на болгарском языке), приходит к заключению, что этот элемент является реликтовым и прежде был более широко распространен. Эти ксерофиты должны были проникнуть на Балканский полуостров и далее в Южную Европу из Малой Азии. Это же дает повод предполагать, что ксерофитные растения общие Болгарии и степям Южной России имеют средиземноморское происхождение и проникли в последние с юга.

Другое указание на распространение растений из Малой Азии в Южную Европу через Балканский полуостров, мы находим в еще более новой работе того же автора о цикле форм Jasione supina (Sieb.) DC. (Notizbl. d. Bot. Gart. u. Mus. Berlin — Dahlem. IX. N 87. 1926). Эти формы, хорошо морфологически и географически дифференцированные и приуроченные к горным вершинам Южной Македонии и Эпира, Вифинского Олимпа в Малой Азии, Монтенегро, Албании и Монте-Серино в Италии, являются несомненно родственными между собой. Эти родственные взаимоотношения без всякого сомнения указывают на прежнее третичное соединение Балканского полуострова с Малой Азией с одной стороны, и с Италией, с другой. Наличие переходов, связывающих эти формы Балканского полуострова, и отсутствие их в Малой Азии указывает на большую молодость первых и заставляет сделать предположение о переселении их из Малой Азии в Европу.

26) Постановления и резолюции второго съезда Черноморского побережья и Западного Кавказа. Батум 1925 г.

27) Записки Крымского Общества Естествоиспытателей. VIII. Симферополь. 1925 г.

28) Эту же точку зрения находим в статье Добрынина К геоморфологии Крыма. Землеведение 1922 г. и Крубера Географический очерк Судако-Ускутского района горного Крыма. Землеведение 1925 г.

29) Эта точка зрения, по существу, в отношении происхождения флоры Крыма впервые вполне ясно была формулирована Аггеенко уже в 1891 году в его докладе, прочитанном в Петербургском Обществе Естествоиспытателей, содержание которого напечатано в протоколах заседаний последнего (Труды Спб. Общества Естеств. XXII. 1892-12). Считая, что Кавказский путь заселения Крыма растениями не может объяснить произрастание в нем Ruscus hypoglossum Аггеенко, основываясь на работах Андрусова, приходит к выводу, что «если принять гипотезу, что к югу от теперешнего Крыма некогда находилась суша, которая вследствие громадного сдвига погребена теперь под водами Черного моря, то проникновение в Крым R. hypoglossum можно принять из Малой Азии. Это воззрение подтверждается также нахождением в Крыму Ophrys aranifera Нuds., хотя и в виде особой, исключительно свойственной Крыму, разности (v. taurica) и Orchis Comperiana Stev., не найденных на Кавказе, но попадающихся в Малой Азии».

В следующем заседании Общества с возражением на этот доклад выступил Бялыницкий-Бирюля (там же стр. 18), мотивируя его следующим образом: «В. Н. Аггеенко думает, что Крым был некогда соединен с противоположным Малоазийским берегом перемычкой, по которой и происходил обмен растительных форм. Следует думать, что гипотеза В. Н. Аггеенко основана вероятно на недоразумении, происшедшим вследствие того, что В.Н. Аггеенко очевидно не знаком с результатами глубоководных исследований Черного моря, сделанных тем же Андрусовым, по поручению Географического Общества. Г. Андрусов в своем отчете отказывается от своего предположения о существовании гряды на дне моря между Крымом и Малой Азией, указывая на то, что измерения не подтвердили этого. Таким образом, новая гипотеза В. Н. Аггеенко сама собой падает и ни коим образом не может заменить гипотезы Кеппена имеющей за себя солидные как фито, так я зоо-географнческие факты».

Очевидно эта критика послужила основанием Аггеенко отказаться от своей точки зрения, так как нигде в позднейших работах он ее больше не приводит.

30) См. Двойченко. Стратиграфия Крыма. Эти «Записки» стр. 18.

31) Растительность степного Крыма представляет из себя обеднелую флору его горной части (см. мою статью «Флора Крыма» Путеводитель Крымского Общества Естествоиспытателей. «Крым» изд. 2-е, стр. 29. 1923) и проникла сюда несомненно с юга, лишь немногие виды, не считая конечно солончаковой растительности, проникли на Крымский полуостров с севера из южной России. Продвижение растительности, а также некоторых животных из степей южной России в Крым, представляет из себя очень медленный процесс, который в отношение ряда видов может быть легко прослежен. Вследствие этого взгляд Limpriсht’a (Studien ueber die Gattung Pedicularis. Fedde Repertorium. B. XX (1924) стр. 181, 182, на распространение Р. comosa в Крыму является совершенно не верным. Согласно его точки зрения в сухие межледниковые периоды степные виды как P. lacta, P. comosa достигли Средней России и распространились до степей в районе Донца и далее на юг до Крыма и северного Предкавказья». Растущая в Крыму Р. comosa относится к желтой расе v. Sibthorpii Boiss., характерной для восточной части Средиземно-морской области. Согласно Limpriсht’y «ее центр развития лежит без сомнения в горной системе Алтая, откуда она через Гиндукуш и северные цепи Ирана проникла в Армению, Кавказ, район Понтийских гор на Балканы. Распространение вдоль горных цепей на восток должно было быть закончено на границе миоцена и плиоцена». Вследствие этого конечным пунктом продвижения этого вида на восток и является Крым, куда оно попало с юга, а не с севера.

32) Die Angabe der Pinus pithyusa als Krim-Kaukasischer Endemiker in meiner obenzitierter Arbeit soil, als un.ichtig. weggelassen werden, weil nach Handel-Mazzetti (Ann. d. Naturh. Hofmus. XXIII. 1909 p. 143) diese Fohre, ausser Krim und Kaukasus noch in der Balkanhalbinsel in Thracien, sowie auf dem Insel Prinkipo und in verschiedenen Punkten Kleinasiens und Syriens wachst und eine der Fagus orietntalis ahnliche Verbreitung besitzL In dieser Hinsicht soil das Plinus pithyusa Areal wie es in meiner Karte (Engler’s lahrb. 1. c.) angegeben ist erganzt werden.